碳水化合物营养

众所周知，太阳首先把其光能转移给绿色植物，通过植物的光合作用，使能量以碳水化合物的形式贮存于植物体中，人类和一切动物则进一步利用植物中贮存的这种能量供自己生存需要。植物中的蛋白质、脂肪等含有能量的物质，也都是由碳水化合物转化而来。因此，人类和动物食物或能量的直接来源是植物中的碳水化合物，间接来源是太阳光能。那么碳水化合物是怎样的一些物质呢，它们到底对猪有什么营养作用。

一、碳水化合物的基本概念

（一）   碳水化合物的定义与组成：

碳水化合物是由C、H、O三种元素组成的化合物，其中H与O原子的比例多数为2∶1，与H₂O中H与O的比例相同，故称之为碳水化合物。碳水化合物的组成可用通式：CnH_2nOn或Cn(H₂O)n表示, 如：葡萄糖的分子式为：C₆H₁₂O₆或C₆（H₂O）_6。在化学定义上的碳水化合物系指：多羟基醛或多羟基酮以及经水解后能产生多羟基醛或多羟基酮的一类化合物。

（二）碳水化合物的种类和特点：

1．根据碳水化合物在稀酸中水解情况划分，碳水化合物可分为单糖、低聚糖和多糖三大类。

（1）单糖

单糖是指不能被稀酸溶液水解的多羟基醛或多羟基酮。单糖是构成碳水化合物的基本结构单位。单糖按其官能团分，可划分成醛糖和酮糖两类。若根据分子中碳元子个数可分为：丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖等，一般单糖C原子的个数在3—7个之间，最简单的单糖是丙糖，生物代谢中最主要最常见的是戊糖和己糖。戊糖中最主要的是核糖和脱氧核糖，己糖中最主要的是葡萄糖、果糖、半乳糖等。

（2）低聚糖

低聚糖是指能被稀酸水解成2—10个分子单糖的糖的总称。如：二糖、三糖等。常见的低聚糖是二糖。二糖是低聚糖中最重要的一类糖，它是由两个单糖分了组成。二糖中以蔗糖、麦芽糖、纤维二糖、乳糖等最为重要。

蔗糖：由一分子α—D—葡萄糖和另一分子β—D—果糖通过α、β—1.2糖苷键连接起来的。蔗糖是植物体内糖运输的主要形式，猪采食后，在消化道中被蔗糖酶分解为葡糖和果糖后被吸收利用。

麦芽糖：由两分子α—D—葡萄糖以α—1.4糖苷键形式结合而成，麦芽糖在猪饲料中含量很少，但猪在消化淀粉时，需先降解成麦芽糖，然后由麦芽糖酶分解成两分子葡萄糖后吸收利用。

乳糖：由一分子α—D—葡萄糖与另一分子β—D—半乳糖，通过β—1.4糖苷键形式结合而成，植物中不含有乳糖，仅存在于猪乳汁中，乳糖在消化道中被乳糖酶分解为一分子葡萄糖和一分子半乳糖后被吸收利用。其它低聚糖在自然界中量较少。

（3）多糖

由10个以上相同或不同的单糖分子以糖苷键形式结合而成的一类高分子化合物。多糖可以由一种单糖组成，也可以由多种单糖组成，由一种单糖组成的多糖称为同聚多糖，由多种单糖组成的多糖称杂聚多糖。与猪营养有关的多糖主要有：

淀粉：淀粉是绿色植物中存在最广的多糖，是植物体能量的贮备形式。 淀粉是动物饲料可溶性碳水化合物的主要组分。它被猪采食后可在口腔或消化道中被淀粉酶分解成麦芽糖，麦芽糖再被分解成葡萄糖被吸收利用。

糖元：糖元是存在于猪肝脏和肌肉组织中的碳水化合物大分子，它的结构和特性与淀粉相似，故有动物淀粉之称，不过糖元分子比淀粉的分子更大，支链更多。糖元在猪体内可被磷酸激酶分解为葡萄糖，也可由葡萄糖在糖元合成酶作用下合成糖元，糖元的主要作用即通过合成和分解来调节血糖，使血糖保持相对稳定。因此，体内糖元数量虽很少，但其作用却是不可忽视的。

纤维素：纤维素是植物界分布最广，且含量最丰实的一种多糖，它是植物细胞壁的主要成分。对植物来说，纤维素是主要的支持组织。由于猪消化液中不存在纤维素分解酶，纤维素对于猪营养价值很低，一般只能起填充作用。后段消化道中的微生物可产生纤维素酶，能把纤维素降解变成挥发性脂肪酸（VFA）被吸收利用，但利用效率很有限。

半纤维素：半纤维素主要存在于植物的木质化部位，它包括很多高分子多糖，不同来源的半纤维素成分各异。它是由各种戊糖和己糖通过糖苷键形式连接起来的。半纤维素比纤维素要活泼，但猪消化液中仍无半纤维素分解酶，只能由微生物酶分解为VFA被利用。半纤维素主要存在于植物木质部，与木质素交织在一起，猪的利用能力极低。

果胶：果胶主要是由α—D—半乳糖醛酸甲酯和少量半乳糖醛酸以α—1.4—糖苷键形式结合成的。果胶常充实在细胞壁之间，使细胞壁粘合在一起。果胶在植物茎叶或未成熟的果实中可与纤维素缩合而成分子量更大和更稳定的大分子化合物，从而使纤维素更难被猪利用。

木质素：并非碳水化合物，但是它也是细胞壁的主要组分，通常与纤维素、半纤维素共存，因它能影响纤维素和半纤维素的利用，因此在营养研究时，常把它与纤维素和半纤维素一起研究。木质素的详细结构尚未完全弄清，但它也是一种大分子化合物。木质素是猪体内的消化酶和微生物均不能分解的化合物，其体外分解产物，至今还未发现进入体内中间代谢的任何途径。因此，木质素不仅是猪难消化的成分，而且是分解后也不能利用的一种成分。但它与纤维素和半纤维素共存，因此，了解木质素的结构与性质后，对充分利用纤维素和半纤维素有很大益处。

2．根据碳水化合物对猪的利用率划分，碳水化合物可分为两大类，即粗纤维和无氮浸出物。

（1）粗纤维：是指饲料中不易被猪消化吸收的碳水化合物总称，包括纤维素、半纤维素、果胶和木质素等。木质素虽然不是碳水化合物，但在植物性饲料中，通常与纤维素、半纤维素等交织在一起，很难被分开，在常规饲料分析方法中，用酸、碱、醇、醚测定时，通常把上述四者一起测定，因此，木质素也包含在粗纤维之中。

（2）无氮浸出物：是指饲料中容易被猪消化吸收的碳水化合物的总称，主要包括淀粉和其它可溶性糖。无氮浸出物是猪的主要能量来源。由于无氮浸出物中包含的糖的种类很多，很难将每一种糖都一一测定，因此，在饲料营养价值评定和饲料常规营养成分分析时，通常是先测定饲料中6大概略养分中其它5种，最后通过计算的方法，求出无氮浸出物含量。即：

无氮浸出物（%）=100%—粗蛋白（%）—粗脂肪（%）—粗灰分（%）—粗纤维（%）—水分（%）

或无氮浸出物（%）=干物质（%）—粗蛋白（%）—粗脂肪（%）—粗灰分（%）—粗纤维（%）

    二、碳水化合物的生理意义

（一）氧化供能

碳水化合物的最重要的营养作用就是氧化供能，每克碳水化合物完全在猪体内氧化后，平均可产生17.1KJ（4.1千卡）的热能，供机体的一切生命活动需要。有些组织器官如大脑，只能通过葡萄糖供能，而大脑贮备糖的能力又很弱，只能依靠血糖供应，所以猪必需连续不断的进食碳水化合物以维持血糖稳定。

（二）作为机体构成物质

碳水化合物是机体很多器官组织的构成物质，如：核糖和脱氧核糖是RNA和DNA的组分，粘多糖是结缔组织基质的组分等。血浆脂蛋白中也含有碳水化合物。

（三）作为营养贮备

碳水化合物在猪体内可转变成糖元或脂肪贮备起来。糖元虽在体内储积能力较小，但它能在血糖降低时，迅速分解为葡萄糖来补充血糖。而脂肪则是在猪能量供给不足时，直接氧化供能。

（四）合成乳脂、乳糖和非必需氨基酸

碳水化合物是猪泌乳期合成乳脂和乳糖的重要原料。同时碳水化合物在猪体内可为非必需氨基酸的合成提供碳链。

三、碳水化合物的消化、吸收和代谢

（一）   猪消化道中的碳水化合物分解酶：

 

 

酶的种类	来  源	分解对象	分解产物
淀粉酶	唾液、胰脏	淀粉、糖元、	麦芽糖、葡糖
麦芽糖酶	小肠	麦芽糖	葡糖
乳糖酶	小肠	乳糖	葡糖、半乳糖
蔗糖酶	小肠	蔗糖	葡糖、果糖
纤维素分解酶素	肠道微生物	纤维素	VFA、葡糖、CH4
半纤维素分解酶素	肠道微生物	半纤维素	VFA、葡糖、CH4

 

（二）碳水化合物的消化、吸收和代谢

1．碳水化合物在猪体内的消化

对猪来说，最重要的能源是葡萄糖。或直接来自饲粮中葡萄糖，或来自体内的糖元，或由其他代谢产物转化而来。饲粮中直接提供的葡萄糖很有限，而主要是无氮浸出物，通过消化转化成葡萄糖等形式吸收进入体内供体组织利用。除了新生仔猪能吸收较大分子物质以外，猪的消化道只能吸收单糖。

淀粉是猪饲粮中主要的碳水化合物和能源。淀粉的消化在肠腔上段。胰腺分泌的消化碳水化合物的主要是α-淀粉酶。猪唾液中的α-淀粉酶的作用甚微。α-淀粉酶分解直链淀粉，它水解α-1，4糖苷键，产生麦芽糖和少量葡萄糖的混合物。淀粉中还有一大部分是支链淀粉，即含有α-1,6糖苷键，α-淀粉酶对其不能水解。因此，当α-淀粉酶作用于支链淀粉时，其终产物中除了麦芽糖外，还有低聚糖，通过低聚-1，6-葡萄糖苷糖酶作用，产生麦芽糖和葡萄糖。

双糖的分解发生在微绒毛膜的外端刷状缘。如，α-葡萄糖苷酶分解含有α-葡萄糖苷键的蔗糖和麦芽糖，β-葡萄糖苷酶分解含有β-葡萄糖苷键的果糖。细胞内的淀粉酶位于微绒毛膜的外层，负责完成在肠道开始的淀粉的水解。

仔猪7日龄前能有效地利用葡萄糖和乳糖，7-10日龄后，能利用果糖和蔗糖。但用这些糖饲喂仔猪时，易导致严重下痢、失重，甚至造成死亡。仔猪由于胰淀粉酶和肠二糖酶不足，当摄食以葡萄糖、乳糖或蔗糖提供能源的饲粮时，其生长反应好于靠摄食淀粉提供能源的仔猪。2-3周后，仔猪能有效地消化谷物淀粉，这时可喂淀粉或谷物为基础的饲粮。

淀粉的消化率受许多因素的影响，如饲料颗粒的大小，淀粉的特性，淀粉与脂肪和蛋白质的相互作用，抗营养因子，如植酸、单宁、皂角苷和酶抑制剂等。

碳水化合物中相当一部分属于粗纤维，猪的小肠无消化这类物质的酶，不能消化纤维素、半纤维素等纤维物质，而是通过大肠微生物的发酵作用对其消化。饲料中的纤维素、半纤维素等可被微生物产生的相应酶分解为葡萄糖，并进而分解成乙酸、丙酸、丁酸和甲烷。三种酸部分被吸收利用，大部分随粪排出体外。

2．碳水化合物在动物体内的吸收

    十二指肠、空肠是吸收单糖的最主要的部位。回肠对单糖的吸收较少。胃和大肠对糖的吸收更微。碳水化合物的水解产物通过与钠离子配对的载体，转运至微绒毛膜，进入吸收细胞。糖的吸收机制主要为主动吸收，依靠细胞膜上一种称作“泵”的功能蛋白质，消耗能量完成转运过程。

    猪对单糖的吸收具有选择性，一般来说，半乳糖和葡萄糖的吸收率高，阿拉伯糖的吸收率低。单糖吸收率的高低有如下顺序：半乳糖＞葡萄糖＞果糖＞戊糖。现已肯定，对半乳糖和葡萄糖的吸收为主动转运，对其他糖的吸收是否为主动吸收尚不一致（Pond,1988）。一些单糖在小肠粘膜细胞中转变成了葡萄糖。在一定范围内果糖转变成为葡萄糖相对稳定，在成猪血液中，果糖含量很低，但在新生仔猪血液中果糖含量较高。Aherne（1969）发现在3、6、9日龄猪都未发现果糖转变成葡萄糖，表明肝中的果糖酶活性不一定随猪的年龄而变化。给低血糖初生仔猪静脉注射蔗糖、果糖、乳糖并不缓解低血糖症，只导致尿中排泄增加。这是由于糖的吸收都在肠粘膜细胞的同一通道，使它们的吸收造成了彼此相互竞争抑制，如葡萄糖与果糖之间以及葡萄糖与其衍生物之间的竞争抑制较为明显。成年猪由于缺乏果糖酶，摄食果糖易引起腹泻和胀气。给仔猪饲喂木糖会引起食欲下降，生长缓慢，产生白内障。在正常情况下，可溶性碳水化合物的吸收率约90％以上，表观吸收率约80％以上。吸收的糖通过门脉系统，到达肝脏代谢。

3．碳水化合物在动物体内的代谢

碳水化合物通过消化，产生葡萄糖等单糖，经吸收进入血液，参与体糖代谢。猪血液中葡萄糖的浓度约为70-100mg/100ml。血液中葡萄糖的来源有：肠道吸收的饲料中的葡萄糖；肝脏和组织中的葡萄糖；糖异生合成的葡萄糖以及从糖原释放的葡萄糖。葡萄糖的去路是：从血液流进不同的组织如肝脏、肌肉、肾脏、脂肪组织和大脑等，在这些组织内氧化供能或生物合成。葡萄糖进入组织器官，尤其是肝脏后有以下几个代谢途径：（1）氧化用作能源；（2）合成糖元贮存；（3）转变成体脂肪贮存；（4）合成非必需氨基酸。

在猪胎儿的肝脏中，肝糖浓度以分娩前的数量最高，其峰值在妊娠的112天，每头胎儿约2g。一般猪胎儿肝脏内的肝糖浓度为50mg/g肝。

当猪受到饥饿或慢性采食不足时，会出现酮病，尤其是在泌乳初期，对能量需要猛然增加时最易发生。如果猪的能量不足，或代谢受阻，机体即分解组织蛋白质供能，造成体重减轻，产乳量下降，妊娠猪还引起流产。猪也可能发生似糖尿病的综合症状。仔猪具有嗜糖习惯，因此，可在其开食料中补糖以促进仔猪采食。

    四、粗纤维对猪的价值

（一）.粗纤维对猪的作用：

1．作为潜在能源物质：即粗纤维中除木质素以外的组分可被肠道的微生物分解酶分解成挥发性脂肪酸（VFA），被吸收利用作为能源物质，但这些能源物质的利用率较低。

2．填充动物消化道：粗纤维吸水后膨胀，且难消化从而充满胃肠，给猪以饱感。

3．粗纤维可刺激消化道粘膜，使其分泌更多的消化液，还可促进消化道蠕动，从而有利于食糜排空。

4．粗纤维可妨碍其它营养物质的利用：由于粗纤维是细胞壁的主要组分，粗纤维含量越高，壁越坚硬，其中的营养物质越难利用。现在已公认，饲料粗纤维含量与其它有机养分的消化率成反相关。

（二）纤维在猪饲养上的应用

日粮中的粗纤维可能是影响蛋白质表观消化率的重要因素。由于粗纤维能加快食糜在消化道内的流通速度，不仅使蛋白质等的消化不完全，而且减少养分的吸收量。由于粗纤维能增加小肠粘膜细胞的迁移和合成速率，粗纤维发酵的产物，挥发性脂肪酸可刺激粘膜细胞在猪的生理水平范围发生细胞分裂。因此，过多的粗纤维会增加内源性氮和粪中细菌性氮的含量。

据报导，小麦麸的粗纤维每增加1个百分点，其表观消化率降低3个百分点；对甜菜渣，降低1.1个百分点。日粮粗纤维也降低磷等矿物元素的表观消化率。日粮中的粗纤维由于吸水量大，从而增加肠道及排出粪便中水分含量。

粗纤维在猪体内的营养作用主要是通过大肠表现出来，猪大肠（盲肠和结肠）内的微生物的降解作用，与瘤胃微生物相仿。猪在大肠中的主要细菌就是瘤胃中最重要的分解纤维的类杆菌属和瘤胃球菌属细菌。不断地给猪饲喂高纤维饲粮，可增加大肠中分解纤维的细菌的数量。微生物对纤维的降解产生挥发性脂肪酸（VFA），对生长猪可提供30％的能量需要，对成年猪可能更高（Varel,1987）。

研究表明，给猪喂高纤维饲粮时，大肠中微生物的总数不变，但降解纤维的微生物增多，且取代其他微生物。溶纤维细菌的增多一般与酶活性增强同时发生，这表明可利用饲粮来提高架子猪和成年猪体内的溶纤维细菌活性。日粮中粗纤维提高可促使纤维分解细菌等有益菌群的增多，从而可抑制其它细菌，特别是有害菌群的繁殖，同时，粗纤维吸水性强，因此，日粮中保持一定粗纤维水平是保障猪肠道健康，防止腹泻的有效措施之一。

对纤维饲料适当进行加工处理，可提高其利用效果。Nutazbac等（1984）报道，猪对细磨（6.25mm）的苜蓿饲料的消化优于粗磨（12.5mm）的饲料。把含三叶草、燕麦、苜蓿、麦麸的饲粮制成颗粒料能提高猪的采食量和生产性能。制粒还可改善纤维素的消化。对秸秆饲料进行化学处理也有利于饲粮纤维的利用。